(개관)
인간과 다른 동물과의 차이는 인간이 누리는 의식적 경험의 양과 정도에 의해 강조
되어 왔다.
사고, 감정, 기억, 언어, 의지 등의 정신과정 혹은 이와 관련된 의식적 경험은, 우리
가 흔히
마음이라 부르는 것을 이루는 요소이며 심리학의 주요 관심의 일부이다. 이 장은 정신
과정과
행동의 밑바탕을 이루는 생물학적 과정, 특히 뇌의 구성과 기능의 원리가 이러한 정신
과정과
행동에 수반하는 방식을 개괄한 것이다.
(참고문헌)
1. R.B. Graham (저), Physiological Psychology, Wadsworth 출판, 1990
2. 1 뇌와 마음
인간의 마음이 뇌의 작용에 의한 것이라는 생각은 20세기 초에 이르면서 확립된 결
론이다.
장기이식 수술에 의해 이 해묵은 결론을 지지하는 또 다른 간접적인 증거들이 제공되
고 있는
셈인데, 예를 들어 심장을 이식받고도 환자의 기억, 정서, 사고는 전혀 달라지지 않았
다.
심장이식의 결과들에 의해 마음이 심장에 깃들어 있을지도 모른다는 생각이 명백히 반
증되었다.
반면에, 사고나 질병으로 인한 노의 손상의 경우에는 손상의 부위와 정도에 따라 마음
의 변화가
따른다는 것이 알려져 왔다. 한 예는 19세기 중엽 게이지가 당한 사고와 그 이후 일어
난 그의
언행의 변화이다. - 어느 날 게이지는 바위를 파괴하던 여느 때와 마찬가지로 쇠막대
를 가지고
바위 구멍에 다이너마이트를 채우던 중 다이너마이트가 폭발하였다. 이 폭발로 인하여
쇠막대가
'발사' 되어 그의 뺨을 통해 왼쪽 이마 위를 관통하였다. 이 사고에도 불구하고 게이
지가 생존한
것은 기적인데 사고로 인하여 그의 전두엽 일부가 손상되었으며 손상의 결과로 사려깊
고 침착하던
게이지는 변덕스럽고 충동적이며 참을성 없는 어린아이처럼 변했다. Blakemore(1977)
에서 옮김
- 게이지에게 일어난 변화는 뇌의 기능을 확립해 온 수많은 임상적, 실험적 보고의 한
예에
불과하며 지금에 이르러 마음이 뇌의 작용이라는 생각은 너무도 당연한 것처럼 여겨진
다. 따라서,
마음이 뇌의 작용과 관계가 있음이 당연한 만큼 정신과정과 행동을 연구하는 심리학자
들이 뇌의
구조와 기능에 관심을 가지는 것은 당연하다.
뇌와 마음간의 확립된 관계는 '뇌사는 곧 사망' 이라는 명제에까지 이르렀다. 다시
말해서,
인간을 아름답게 유지하는 것은 정상적인 뇌 기능의 결과이며 뇌 기능 정지는 곧 인간
으로서의
생명의 종료를 의미하는 것으로 해석하는 입장이다.
2. 2 마음과 행동
마음의 물질적 기반은 무엇인가? 뇌의 기능이 정신과정과 행동에 관련이 있다면 마
음에 관련된
뇌 기능과 행동에 관련된 뇌 기능은 별개의 것인가? 그 동안의 심리학 연구의 성과는
이 질문들의
답에 접근해 있다. 악몽에 시달리는 동안 겪게 되는 가위눌림은 마음먹은 대로 행동하
지 못하는 한
예다. 마음과 행동이 분리되는 이러한 경우는 마음과 행동의 관계를 이해하는 데 도움
을 준다.
꿈을 꾸는 동안 스스로 꿈꾸고 있음을 자각하는 경우가 있다. 깨어나고 싶은 마음이
실행되지
못하는 것은 꿈꾸는 동안 행동을 일으키는 운동신경계의 회로가 억압되기 때문에 근육
이 이완되어
마비 비슷한 상태에 처하기 때문이다. 만일 꿈속에 등장하는 모든 자극들에 대한 반응
이 일일이
실행된다면 오래 살지 못할 것은 자명한 일이므로 인간이나 동물이 꿈꾸는 동안 행동
을 억제하게끔
진화한 것은 실제 생존을 위해 도움이 된다. 그러나, 실험동물에 있어서 꿈꾸는 동안
에 행동을
억압하는 뇌의 회로를 손상하면 꿈의 자극에 대해 반응하여 꿈을 실행하는 듯한 행동
을 관찰할 수
있다. 뇌교망상조직에 위치한 세포들은 세포에 따라 신체의 각기 다른 근육의 반사적
움직임을
억압하는 듯한데 실험적으로 이 부위를 손상하면 손상된 세포에 따라 억압되는 반사
행동이
해방되어 나타난다.몽유병은 이 부위의 기능의 저하에 따른 것인지 모른다.
"마음" 에 해당되는 뇌의 활동이 행동을 실행하는 뇌의 회로와 연결되는 법칙은 유
전적으로
결정되는 듯하다. 후천적인 학습과 행동의 연습이 이 연결의 효율성을 변화시킬 수는
있어도
연결의 방향에 대한 기본적인 계획을 수정시킬 수는 없는 듯하다. 이 계획이 수정되면
마음과
행동간의 괴리가 일어나는데 그 예가 안구의 근육을 지배하는 신경의 그릇된 재생으로
인한 마음과
행동의 괴리이다. 각 안구는 3쌍의 근육이 수축하는 정도, 즉 6개의 근육이 적절한 비
율로 길이가
짧아지는 정도에 따라 움직인다. 두 눈의 12개 근육은 이를 지배하는 각기 다른 운동
신경세포들과
연결되어 있는데 이 환자는 왼쪽 동안 신경이 절단된 후 재생되는 과정에서 근육과의
연결이
잘못되어 왼쪽 안구와 눈꺼풀의 움직임이 뜻대로 이루어지지 않고 있다. 동안 신경은
눈꺼풀과
동공을 개폐하는 신경과 안구를 위, 아래, 코 쪽으로 움직이게 하는 신경으로 이루어
져 있어서
재생과정의 신경 다발 가운데 개개 신경을, 해당하는 근육과 정확한 연결을 이루도록
외과적으로
유도하기는 현재 불가능하다. 안구의 움직임에 관한 마음이 근육에 전달되는 연결은
유전적으로
결정되는 바, 이 환자는 재학습에 의해 안구의 움직임을 바로잡을 희망이 없다.
동안신경(coulomotor nerve)의 절단 후 재생의 과정에서 올바른 연결이 이루어지지 못
한 결과,
운동의 의지가 엉뚱하게 번역되고 있다.
2. 3. 뇌의 진화
인간의 형성, 즉 단세포에서부터 복잡한 기능의 유기체가 이루어지는 과정은 종의
진화와 개체의
발생이라는 두 측면에서 살펴볼 수 있다. 단세포는 다세포 개체로 진화 혹은 발달하고
분화의
과정을 거쳐 신체의 다양한 기관을 구성하게 된다. 이 분화과정에 의해 환경의 물리,
화학적
상태를 탐지하는 세포, 먹이에 접근하고 공격동물을 회피하는 등의 운동을 일으키는
세포, 효소를
분비하여 소화를 담당하는 세포 등 각기 다른 기능을 담당하는 다양한 종류의 세포들
로 이루어진
개체가 진화하게 된다. 신경세포는 이 과정에서 세포들 사이의 연락을 담당하며 다세
포들이 통합된
개체를 이루는 데 역할 하게 되며, 나아가서 감각과 운동을 담당하는 세포들 사이에
위치하여
탐지된 외부 환경에 대한 정보를 받아들여 처리하고 효율적으로 운동이 이루어지도록
명령을
생성하여 근육 세포를 구성하는 역할을 하게 되었다.
동물이 운동을 시작하면서부터 환경의 탐지는 중요한 과제로 등장하게 된다. 먹이로
부터
발산되는 화학물질의 탐지와 공격 동물의 인식, 배우자의 위치에 대한 탐지 등 환경에
대한 탐지는
효율적인 운동을 가능케 하여 성공적인 생존과 번식을 위해 필수적으로 요구되는 능력
이다. 동물의
행동 진화에 수반되는 뇌의 진화를 고려하기 위해서, 원시적인 바다 생물이 환경 자극
에 대해
반응하는 방식을 상상해 보자. 대칭인 신체를 갖추고 전진할 수 있으며 몸을 돌려 진
행 방향을
바꿀 수 있는 정도의 운동 능력을 갖춘 거머리 비슷하게 생긴 어떤 가상적 생물을 상
상하자. 이
생물의 신경계가 해결해야 할 과제는 우선 몸의 근육을 순서에 따라 좌우로 수축하여
한 방향으로
진행할 수 있는 프로그램을 생성하는 것과 피부에 닿는 감각정보에 기초하여 신체의
한쪽 근육을
상대적으로 많이 수축함으로써 운동의 방향을 바꾸는 것이다. 이 정도 수준의 생물의
경우 가지고
있는 감각 능력은 중력의 방향을 탐지하여 의와 아래를 구별하는 것인데 중력 방향을
탐지하는
감각 기관은 신체 내부에 대개 위치한다. 환경의 탐지는 피부에 의한 화학적 감각에
의존하기
십상이며, 신체의 운동방향에 따라 특정 화학 물질의 농도차를 계산하여 진행하는 방
향에 대한
화학 물질의 원천의 위치를 파악할 수 있다. 흡사 우리가 머리를 돌리면서 냄새를 맡
아 냄새의
방향을 판단하는 것과 비슷하다. 화학적 감각은 우리에게 후각과 미각 그리고 어떤 경
우 통각으로
남아 있다.
우리의 가상적 생물이 피부에 가지고 있는 감각 기관의 활동은 곧바로 신체의 근육
에 전달되어
운동을 일으키게 할 수도 있지만 먹이에 대한 접근과 공격 동물에 대한 회피 등 상황
에 따라
성공적으로 반응의 방향을 선택할 수 있기 위해서는 감각 정보가 운동계통에 전달되기
전에 감각
정보에 대한 처리와 해석이 선행되어야 한다. 그래서 단순한 반사적인 감각과 운동의
연계에
감각과 처리와 운동의 연계가 발달하게 되고 이 변화의 밑바탕으로서 신경계의 변화가
수반된다.
뇌는 감각과 운동 사이에 '처리' 를 담당하는 기능을 가진 신경세포들이 신체의 한 곳
으로 모여서
진화된 것이다. 즉, 머리를 가진 동물이 진화하게 되는 것이다.
현존하는 동물의 뇌의 구성은 복잡하며 종에 따라 뇌의 크기와 구조에 있어서 차이
가 식별되지만
뇌의 전반적인 구성은 동일하다. 뇌는 감각계와 운동계를 매개하여 생물학적으로 의미
있는 정보,
즉 개체의 생존에 중요한 신호를 표상하고 처리한다.
2. 4. 뇌의 구조와 기능
2.4.1. 신경계의 구성
신경계는 신체의 곳곳에 이르러 있다. 신경계는 크게 중추신경계와 말초신경계의 두
부분으로 나뉜다. 중추신경계(central nervous system)는 뇌(brain)와 척수(spinal
cord)로 이루어져 있다. 충주신경계는 감각기관을 통해 입력되는 환경과 신체의 상태
에
대한 정보를 처리하고 근육을 구동하는 운동 명령을 생성할 뿐 아니라 정서, 기억,
사고의 고등정신 작용에서부터 심장의 박동 속도, 호흡 등 생명기능에 관한 것에
이르기까지 신체내에서 일어나는 거의 모든 것을 통제 혹은 조절하고 있다.
말초신경계(peripheral nervous system)는 신경(nerve)들로 이루어져 있다. 신경은
신체 말단에서 수용되는 감각 정보가 중추신경계에 전달되고 중추신경계가 생성하는
운동의 명령이 신체 근육에 전달되는 통로이다. 말초신경계는 손상된 후에 재생되지만
중추신경계는 그렇지 않다.
중추신경계는 두개골과 추골의 보호 속에서, 말초신경계를 통해 외부환경에 대한
정보를 전달받아 이 정보를 처리하고 이에 기초하여 말초신경계를 통해 효율적인 운동
의
명령을 내보낸다. 비유하면 중추신경계는 흡사 지하의 콘크리트 보호벽 속에 위치하여
수렴되는 정보를 종합하여 전쟁을 수행하는 최고 사령부이다. 창문이 없는 지하의 최
고
사령부처럼 중추신경계는 외부 환경을 직접 알 수 없다. 중추신경계가 외부 환경이나
신체에 대해 아는 것은 오로지 말초신경계가 전달하는 전기적 신호에 의존한다. 이
전기적 신호가 중추신경계가 처리할 수 있는 정보의 형태이다. 따라서 눈이나 귀, 혹
은
신체의 피부 등의 말초 감각기관이 하는 일은 외부의 환경에 대한 정보를 말초신경계
가
전달할 수 있는 형태, 그리고 중추신경계가 처리할 수 있는 형태인 전기적인 신호로
바꾸는 것이다.
인간의 신경계는 뇌, 척수, 신경으로 이루어져 있다. 개개의 신경은 수백 개의
축색으로 이루어져 있고 이 축색들의 세포체는 척수 혹은 뇌 안에 위치한다. 축색은
수초막으로 싸여 백색이고 축색의 다발인 신경의 외관은 흰 살과 비슷하다.
2. 4. 2. 뉴런
신체의 다른 기관과 마찬가지로 신경계는 세포로 이루어지는데, 뉴런(neuron)과
교세포(glia cell)가 신경계를 이루는 두 형태의 세포들이다. 이 책을 읽는 순간에
동원되는 집중, 그에 따른 문장의 이해, 이해가 되지 않을 때의 짜증, 시험에 대한
걱정등 모든 정신과정은 선별적 뉴런 집단의 총체적인 활동의 결과이다. 뉴런은 신경
계의
원래 기능을 담당하는 단위세포이며, 비신경세포인 교세포는 뉴런이 원활하게 기능할
수
있도록 보조하는 역할을 수행한다.
2. 4. 3. 뉴런의 전기적 활동
뉴런은 세포막에 의해 외부와 내부가 구별된다. 뉴런을 한 개의 농구공에 비유하면,
공의 안과 밖은 공 표면(세포막)에 의해 분리된다. 세포막을 사이에 두고 다양한
이온들이 상이한 농도를 유지하면서 외부와 내부에 분포되어 있다. 뉴런이 활동하지
않을때, 뉴런의 내부는 외부에 비해 Na+가 적고 K+가 많으며 음극을 띤 단백질 분자들
의
농도가 높다. 이온이 세포막을 통해 투과하는 통로는 세포막에 박혀 통로를 구성하는
단백질 분자들에 의해 제공된다. 이 단백질 분자들을 통로 단백질(channel protein)이
라
한다. 농구공 표면에 박혀 있는 공기 주입구를 통해 공기가 안으로 들어갈 수 있는 것
과
같다. 농구공의 경우는 공기 주입구가 한 개이지만, 뉴런의 경우에는 이 통로들이
세포막을 따라 다량으로 박혀 있는 것이 다르다. 통로 단백질 분자의 3차원적 구조가
경우에 따라 변하기도 하는데 이에 따라 이온의 통로가 개폐된다. 세포막을 사이에 두
고
이온의 상이한 분포가 유지되는 것은 통로 단백질들을 통해 이온들이 투과하는 정도가
낮기 때문이다.
이온들의 상이한 분포는 세포막을 사이에 두고 전위를 형성하는데, 외부에 대한 세
포
내부의 전위를 세포막 전위(membrane potential)라 한다. 뉴런이 휴식하고 있을 때의
세포막 전위를 휴식전위(resting potential)라 하고 대개 -70mV정도이다. 이 상태에는
내부는 외부에 비해 음극화, 외부는 상대적으로 양극화되어 있기 때문에 세포막이
극화(polarization)되어 있다고 말한다. 세포막이 흥분하면 세포막의 일부가 이온에
대한
투과성을 순간적으로 증가시켜, 즉 통로 단백질이 열려 외부의 Na+이온이 내부로 쏟아
져
일시적으로 세포막의 극화가 사라진다. 이를 탈극화(depolarization)라하고 탈극화의
정점에서는 세포막 전위가 +10mV 정도에까지 이른다. 이때의 세포막 전위를
활동전위(action potentiol)라 한다. 탈극화는 세포 내부의 K+이온을 세포막을 건너
외부로 밀어내어 그 결과 세포 내부는 다시 음극화되어 극화 상태를 회복한다. 극화
상태에서의 휴식 전위가 탈극화 상태를 거쳐 다시 휴식 전위를 회복하는 과정에 소요
되는
시간은 대략 1msec 정도이다.
세포막 일부의 흥분, 즉 세포막 일부의 탈극화는 이웃한 세포막에 전달되어 이웃한
세포막의 탈극화를 일으키고 이 과정이 반복되어 활동 전위가 세포막을 따라 전도된
다.
세포막의 탈극화와 활동 전위의 전도는 뉴런의 활동 그 자체이며 신경계가 정보를 처
리,
전달하는 기본이다.
마비성 독극물이나 마취제 혹은 많은 향정신성 약물 등은 통로 단백질에 작용하여
이온의 통로를 차단함으로써 뉴런의 정상적 활동을 방해하여 그 효과들을 나타낸다.
복어를 먹고 죽는 것은 복어 내장의 독이 Na+통로를 차단하여 세포의 기능을 중지시키
기
때문이다. 치과용 마취제를 포함하여 국부마취제는 K+와 Na+이온의 통로를 차단시켜
감각신경이 신호 전달을 할 수 없게 되어 잇몸이 무감각해지는 것이다.
2. 4. 4. 뉴런의 기능적 구조
뉴런의 형태와 크기는 다양하지만 공통점을 지닌다. 뉴런은 다른 세포와 마찬가지로
DNA의 유전정보를 번역하여 뉴런이 필요로 하는 단백질을 합성하는데, 합성은 대개
세포체에서 이루어져서 뉴런의 각 부분으로 운반된다. 세포체로부터 나뭇가지 모양의
여러 돌기가 뻗어 있는데 이 가지들은 다른 뉴런과의 통신을 위해 사용된다. 신호를
전달하여 세포간의 통신을 담당하는 신경세포의 기능에 알맞게 그 형태가 발달한 셈이
다.
대부분의 가지들은 짧으며 이 곳으로 다른 뉴런으로부터 신호를 전달받는데 이 짧은
가지들을 수상돌기라 부른다.
세포체들로부터 가늘고 길게 뻗어 나온 가지 한 개는 축색이라 불리운다. 축색은 흔
히
교세포에 의해 만들어지는 수초막으로 싸여 있다. 축색을 멀리 떨어져 있는 세포와의
통신을 위해 길게 발달해 있다. 축색을 뉴런의 다루는 전기적 신호, 즉 세포막의 흥분
이
전달되는 케이블이고 축색을 싸고 있는 수초막은 신호의 전달이, 적은 에너지를
소모하면서도 빠른 속도로 이루어지게끔 보조한다. 신호가 축색을 따라 전달되는 속도
는
축색의 직경이 커짐에 따라 증가하는데, 빠른 경우 초당 100m에 이른다. 발 끝에 이르
는
척수의 운동 뉴런의 경우에는 축색의 길이가 1m에 이르기도 하지만 뉴런에 따라서는
축색이 없는 경우도 있다. 말초신경계를 구성하는 신경은 수초막에 싸인 축색들의
다발들이고 이 축색들에 연결된 세포체는 중추신경계에 위치한다.
2. 4. 5. 연접
세포체에서 먼 쪽 축색의 끝 부분은 가지로 갈라져서 여러 개의 축색 끝을 통해 한
뉴런의 신호가 다수의 다른 세포들로 확산될 수 있다. 축색 끝은 단추처럼 부풀어 다
른
세포의 수상돌기와 접촉하고 있는데, 이와 같은 두 뉴런의 접촉부를 연접이라 한다.
한
뉴런은 대개 수백의 축색 먼가지와 축색 끝을 가지며 따라서 수백 개의 연접을 하고
있다.
뉴런이 처리하는 신호, 즉 세포막의 흥분은 축색을 따라 전달된다. 축색 먼가지를
타고
전달된 전기적 신호가 연접 부위에 이르면 일련의 과정을 거쳐 연접전뉴런의 연접낭에
저장되어 있던 신경전달물질이 연접 공간에 분비된다. 분비된 전달물질은 연접후뉴런
의
세포막에 작용하여 연접후뉴런의 활동에 영향을 미치는데 그 중 하나는 연접후 세포막
의
이온에 대한 투과성을 변화시키는 것이다.
연접후 세포막의 투과성이 증가되면 연접후뉴런의 극화가 탈극화의 방향으로 변하기
도
하는데 연접후뉴런이 탈극화의 방향으로 변하는 경우 이 연접을 흥분적 연접이라 부른
다.
연접후뉴런을 흥분시켜 활동전위에 이르게 하는 방향이기 때문이다. 이와 반대로 억제
적
연접에서는 연접후뉴런이 과극화되는데, 이런 연접에서는 신경전달물질이 연접후뉴런
의
세포막의 특정 이온에 대한 투과성, 예를 들어 Cl - 이온의 투과성을 증가시켜 세포
외부의 Cl - 이온이 내부로 이동하고 그 결과, 내부는 휴식전위보다 더 음극화, 즉
과극화된다. 그러므로 연접에서 뉴런간의 접속이 이루어질 때 연접의 종류에 따라서
한
뉴런이 다른 뉴런간의 접속이 이루어질 때 연접의 종류에 따라서 한 뉴런이 다른 뉴런
의
활동을 촉진시키기도 하고 억제시키기도 한다.
신경전달물질의 기능을 하는 것에는 아세틸콜린, 도파민, 세로토닌 등 수십 가지가
현재 알려져 있는데 연접에서 신호가 전달되기 위해서는 신경전달물질의 합성과 분비
가
이루어져야 한다. 전달물질의 합성과정은 여러 단계로 이루어지며 각 단계에서 한두
가지의 효소가 작용하고 있다. 많은 향정신약물들은 신경전달물질의 합성, 분비,
연접후뉴런에서의 작용 등의 과정에 영향을 미쳐 신경활동의 전달을 수정함으로써 그
효과를 나타낸다.
뉴런의 수는 출생직후에 최다에 이르며 나이와 더불어 많은 수의 뉴런들이 죽어 나
가고
교세포는 이 찌꺼기를 청소한다. 후천적 학습과 경험의 결과로 얻어지는 기억에는 뇌
의
구조적 변화가 수반되는 것으로 생각되는데, 이는 학습의 결과가 저장되는 새로운 뉴
런이
생성되는 것이 아니라 기존 연접의 구조적, 기능적 변화에 의한다. 연접전뉴런이 동일
한
수준의 활동을 하더라도 연접의 변화에 의해 보다 많은 신경전달물질이 분비될 수
있으며, 동일한 양의 전달물질에 대한 연접후뉴런의 반응 강도가 증가 혹은 감소하는
등의 변화는 연접에서의 신화 전달이 증폭혹은 감소될 수 있게 하는 기작이며 이 변화
를
장기적으로 지속시키는 생화학적, 구조적 변화가 기억에 관련된 변화일 수 있다.
신경계의 놀라운 점은 경험에 따라 스스로 그 기능을 변하게 하는 것인데, 연접은 이
러한
학습과 적응에 밀접히 관련되어 있다.
2. 4. 6. 뉴런과 정보
말초신경계를 통해 전달된 전기적 신호, 즉 단순한 세포막의 흥분에 입각하여
중추신경계는 어떻게 외부 환경과 신체의 상태에 대해 아는가? 우리가 빛을 '보는'
생물학적인 바탕은 무엇인가? 안구의 망막은 빛 에너지를 변환하여 신경계가 처리할
수
있는 형태의 전기적인 신호로 바꾸는 기능을 수행하는 광수용세포를 가지고 있다. 망
막에
와 닿는 빛은 광수용세포에 의해 전기적 신호로 변환되고 일련의 연접을 거쳐
망막절세포에 이르러 망막절세포의 활동전위를 유발한다. 망막절세포의 활동전위는
망막절세포의 축색을 따라 중추신경계로 전달된다. 시신경이 신호를 전달하면
중추신경계는 이 신호를 빛으로 해석한다. 머리를 부딪칠 때 흔히 '불이 번쩍함' 을
경험한다. 부딪칠 때의 충격이 시신경을 직접 흥분시켜 활동전위가 시신경을 따라
중추신경계에 전달된 결과로, 실제 안구는 빛 에너지의 변화를 탐지하지 않았는데도
중추신경계는 빛으로 해석하여 빛을 '보는' 것이다. 이것은 뉴런이 다루는 정보의
내용이 활성화된 뉴런에 따라 결정되고 있음을 나타낸다. 피부에 있는 냉각을 탐지하
는
냉점을 뜨거운 바늘 끝으로 자극했을때, 경험되는 감각은 뜨거움이 아니라 차가움이
다.
이 역설적인 차가움도 동일한 결론을 지지한다.
중추신경계가 세계를 하는 것은 활성화된 뉴런에 의해 결정되는 내용에 기초하고 있
다.
따라서 우리는 세계 그 자체를 아는 것이 아니라 신경들에 의해 왜곡된 세계를 알고
있는
것이다. 감각의 내용이 결정되는 위와 같은 원리를 확장해 보면, 우리의 의식적 경험
의
내용, 운동의 의지, 감정, 사고 등의 정신 과정들도 선별적인 뉴런 혹은 뉴런 집단의
활동 결과이다. 말초신경계를 통해 전달된 감각정보들이 처리되어 행동이 만들어지는
과정과 관련하여 중추신경계, 즉 척수와 뇌의 기능적 구성에 대해 살피기로 하자.
2. 4. 7. 척수
척수는 가장 단순한 행동, 즉 반사를 제어한다. 반사는 하등 형태의 행동이지만,
위장수축, 호흡, 심장 박동의 속도 조절 등 생명의 유지에 중요한 행동이기도 하며,
재채기, 기침, 구토 등 유익한 행동이기도 한다. 이것은 우리가 행하는 수많은 반사의
일부 예에 불과하다. 반사는 대체로 의식하지 못하는데 이는 척수 수준에서 제어되고
있기 때문이다. 반사를 제어하는 척수의 회로는 지극히 간단하며 이 회로는 후천적인
학습이 아니라 유전적으로 결정된다. 이 회로를 반사궁이라 한다.
반사궁은 척수에서 시작하는 말초신경이 좌우에 연결되어 있는데 이들을 등근과
배근이라 부른다. 신체의 근육을 수축시키는 운동 뉴런의 세포체는 배각에 있고
운동뉴런의 축색 다발이 배근이다. 등근은 피부 감각을 척수에 전달하고 척수 세포는
이를 상행로를 통해 뇌로 전달한다. 감각 정보를 전달하는 제1차 감각뉴런의 세포체는
등근절에 위치한다. 등근절 세포로부터 한개의 축색 가지가 나와 둘로 갈라져 하나는
피부로 향하고 하나는 등근을 통해 척수에 들어간다. 등근절 세포는 수상돌기가 없다.
척수에 들어온 제1차 감각신경은 배각에 있는 운동뉴런에 직접 연접하기도 하지만,
대부분의 경우에는 척수내의 뉴런을 거쳐 운동뉴런에 연접한다. 따라서, 등근을 통해
입력되는 감각 자극이 근육을 수축하게 한다. 이렇게 형성되는 회로가 반사궁이다.
뜨거운 감자가 손에 닿을 때 손을 움츠리는 것은 반사궁의 작용이다. 반사궁은 고위
중추신경계의 도움 없이 작동할 수 있기 때문에 하나의 자족적인 자극 - 반응의
단위이다. 그러나 고위 증추가 반사궁의 기능에 관여하기도 한다. 감자가 뜨거워도
손에서 떨어뜨리지 않는 것은 고위 중추에 의해 반사가 억제되기 때문이다. 피부에서
전달되는 뜨거운 감각이 제1차 감각뉴런에 의해 척수내 뉴런에 도달하지만, 참아야
한다는 뇌에서의 하행 신호가 척수내 뉴런이 감각 정보에 대해 반응하는 것을 억압하
여
운동뉴런이 활성화되는 것을 억제한다.
반사궁은 원시적인 감각 - 운동의 연계이다. 원시적인 하등 동물의 시절에 우리의
조상들은 반사적인 감각 - 운동의 연계만으로도 효율적으로 생존할 수 있었을지 모른
다.
종의 진화는 행동의 진화와 이에 따른 뇌의 변화를 수반한다. 반사구의 기능을 조절하
는
하행신호가 원시적 감각 - 운동의 연계에 더해짐으로써 행동은 상황에 따라 더욱
효율적으로 이루어진다. 나아가, 이 반사궁 - 하행 신호의 단위를 그 상위에서 조절하
는
고차 하행 신호가 진화되기를 거듭하여 정치인이 보이는 것과 같은 복잡한 행동이
이루어진다.
2. 4. 8. 뇌
척수는 뇌간을 통해 뇌에 연결되는데 연수, 뇌교, 중뇌가 뇌간을 구성한다.
1. 연수
연수는 신경계의 다른 부위와 마찬가지로 백질과 회질로 이루어진다. 백질은 척수와
뇌를 연결하는 상행로와 하행로를 이루고 회질은 대부분 신경핵으로 이루어져 있다.
연수의 신경핵들은 각각 호흡, 혈압 등과 같은 생명 기능을 제어하는데 관여하고 있
다.
연수의 신경핵을 이루는 세포체들은 척수내 뉴런과 동일하게 반사궁을 형성한다. 이
반사궁은 외간에 위치하기 때문에 척수 신경을 통하는 것이 아니라 뇌신경을 통한다.
연수가 수행하는 반사의 예는 미주신경에 의한 심장 박동과 호흡의 조절이다. 심장
은
그 자체로 박동할 수 있는데 박동 속도는 현재의 행동과 관련하여 연수의 반사작용에
의해 조절된다. 운동을 할 때는 근육에 전달되는 혈액 공급을 증가시키기 위해 심장의
박동 속도가 증가되어야 하고 혈압이 증가되어야 한다. 이러한 변화가 수반되지 않고
운동을 하는 중에도 혈액의 공급이 평상시와 동일하게 이루어지면 혈액을 통해서
공급되는 한정된 에너지와 산소를 근육이 더 많이 소모하게 되어 뇌에 공급되는 에너
지와
산소의 비율이 상대적으로 감소한다. 뇌에 공급되는 에너지와 산소가 상당한 정도
감소되면 뉴런의 작동이 중단되어 현기증을 느끼게 되고 심하면 의식을 잃게 된다.
미주신경을 통한 연수의 반사는 이를 방지한다. 연수가 충실히 반사를 수행하더라도
때로는 현기증을 느낄 수가 있는데 의자에서 갑자기 일어설 때처럼 혈압이 감소하는
속도가 연수의 반사속도를 능가하면 순간적으로 현기증을 느낄 수 있다.
연수는 생명 유지에 관련된 중요한 뇌 구조이다. 사람이 대뇌의 절반을 잃고도 생존
할
수 있는 반면 연수의 조그마한 손상에도 생명을 잃을 수 있다.
2. 뇌교부위
연수와 중뇌 사이에 뇌교가 위치하고 뇌교의 뒤편에 좌우 소뇌가 위치한다. 소뇌는
피부, 근육, 관절들로부터 신체의 자세에 관한 감각 정보를 전달받는다. 귀 속의
평형기관은 소뇌에 중력의 방향과 신체운동의 속도에 대한 정보를 전달한다. 소뇌는
전달되는 정보들을 종합하여 운동신경계가 이루는 움직임의 템포와 역동을 조절하여
움직임이 부드럽고 세련되게 한다 교향악단의 지휘자가 없으면 모든 악기가 올바른
템포에 맞추어 조화를 이룰 수 없는 것에 비유하면 신체는 교향악단이며 소뇌는
지휘자이다. 부드럽고 세련된 신체 동작은 유전적으로 혹은 반사적으로 이루어지는 것
이
아니라 훈련된 것이다. 동작의 훈련이 이루어지는 동안 소뇌의 회로가 성형되어지는
듯이
보인다. 피아노의 올바른 연주를 위해서는 연주에 관련된 신체의 개개 근육들을 일정
한
시간 계획에 따라 일정한 힘으로 부드럽게 조절해야 하는데, 피아니스트가 곡을 반복
해서
연습하는 것은 소뇌의 일부가 연접의 효율성을 수정하는 과정인 듯하다.
뇌교는 좌우 소뇌를 연결하는 다리이며 뇌간의 전면을 차지한다. 뇌교와 소뇌 사이
의
뇌간 영역은 망상 조직으로서 움직임을 통제하는 여러 회로들이 위치한다. 또한 이
영역은 꿈과 관련이 있다.
3. 중뇌
중뇌는 뇌간 영역 중에서도 가장 상위에 위치하면서 척수를 통한 반사들을 종합하여
일련의 복합적인 움직임을 만들어 내는 뉴런들로 이루어진 회로들을 포함하고 있다.
중뇌의 뒤쪽에 상구와 하구가 좌우 한쌍씩 그리하여 네개의 콩알 크기의 언덕이
중앙선에서 대칭적으로 솟아 있다. 시각과 청각 자극이 신체를 기준하여 공간에서
차지하는 위치를 판단하여 반사적으로 그 방향으로 안구를 움직이거나 목을 움직여
시선을 향하게 한다. 자극에 시선을 향하게 하기 위해서는 현재의 시선에서 자극에
이르는 시선의 궤적이 계산되어야 하고 이 궤적을 통한 움직임을 만드는 데 관계되는
안구와 목의 각 근육을 정확한 시간에 따라 일사불란하게 제어해야 한다. 상구는 자극
에시선을 향하게 하는데 요구되는 안구와 목의 움직임의 양을 뇌교부위의 뉴런들에게
지시하고 필요한 궤적은 소뇌에서 계산되는 것으로 생각된다. 이때, 소뇌가 수행하는
역할은 매번 움직임의 궤적을 계산해 내는 것이 아니라, 자극의 공간적 위치와 움직임
의
양이 결정되면 이미 반복 연습에 의해 저장되어 있는, 그래서 이미 계산되어 있는 궤
적과
이에 요구되는 선별적인 근육의 제어과정을 자동적으로 연출하는 것인 듯하다.
척수 상부에서부터 연수, 뇌교, 중뇌 중앙을 관통하는 망상조직이라 불리는 뉴런
집단을 반응의 강도를 조절하고 주어진 자극이 뇌에 얼마나 영향을 미칠지를 결정한
다.
중뇌 망상조직은 각성 수준을 결정하고 주의와 수면에 중요한 역할을 한다.
4. 시상
시상은 뇌간과 대뇌 사이에 위치하여 뇌의 중앙에 놓여 있다. 이 해부학적 위치에
걸맞게 시상의 기능은 뇌의 각 부위에 정보를 분배하는 역할을 수행한다. 시상은 여러
신경핵으로 이루어져 있다. 후각을 제외한 모든 감각은 시상을 거쳐 대뇌에 전달된다.
각기 다른 감각은 시상의 각기 다른 신경핵을 거친다. 한 이론에 의하면 시상에서 감
각이
대뇌로 전달되는 과정을 조절함으로써 주의되지 않는 감각을 무시하게, 그리고 특정
감각 처리에 더욱 주의할 수 있게 한다고 한다.
5. 시상하부
시상하부는 시상의 아래에 위치하면서 신체 내부의 환경을 조절한다. 생명 현상은
수천의 화학물질이 상호작용하는 과정으로 이루어져 있다. 노화에 의한 것이든
병에의한 것이든 이들 과정의 정상적인 작동에 필요한 신체 재무의 화학적 환경을
시상하부가 조절한다. 이 조절은 시상하부와 연결된 신경계와, 뇌하수체를 통한
내분비계의 활동을 통제함으로써 이루어진다.
신체의 내장 기관은 뇌간과 척수에 세포체를 가지는 자율시경에 의해 통제되는데,
이
뉴런들은 시상하부와 연결되어 있다. 시상하부는 자율신경계의 활동을 제어하여 내장
기관의 활동을 조절한다. 또한 시상하부는 내장 기관의 상태에 관한 정보를 연수를
거쳐전달받는다. 자율신경계는 교감부와 부교감부로 이루어져 있다. 교감부는 심장
박동을 증가시키고 매 박동시 혈액의 공급량을 증가시키며, 소화 기능을 억제하고 근
육과뇌에 공급되는 혈액의 양을 증가시킨다. 위기에 처했을 때나 강한 정서 상황에서
교감부는 활성화되어 이러한 상황에 대처할수 있도록 신체의 생리적 기반을 조성한다.
부교감부는 교감부의 반대 기능을 수행하여 정서 상황이 종료되었을 때 신체가 안정
상태로 회복되도록 한다.
시상하부가 신체의 화학적 환경을 조절하는 두번째 경로는 내분비계를 통하는 것이
다.
분비선은 눈믈샘, 땀샘과 같이 분비물이 관을 통해 사용되는 곳에 직접 분비되는
외분비선과, 분비가 혈액에 이루어져 혈관을 따라 해당하는 목표 기관에 도달하게 되
는
내분비선으로 나누어진다. 내분비계는 호르몬을 분비하는 몇 개의 내분비선으로
이루어지며 이들은 시상하부의 바로 아래에 위치한 뇌하수체에서 분비하는 호르몬에
의해
그 분비 작용이 조절된다. 사상하부가 신경계와 뇌하수체를 거쳐 수행하는 조절기능의
예를 다음에 스트레스와 관련하여 제시하였다.
스트레스는 상처와 질병으로부터 오는 정서에서부터 단순한 더움, 추움에 이르기까
지
광범한 생존 상황을 포함한다. 독극물, 최루가스, 수면 부족, 운동, 좌절, 종양, 지속
된
긴장, 흥분, F학점 받는 것, F학점을 주는 것 등등은 스트레스를 일으킨다. 스트레스
연구의 선구자인 캐나다 사람 한스 셀리에는 어떤 종류의 스트레스이건 이에 대응하는
신체의 반응은 동일하며, 이 신체 반응이 지속되면 일반 적응 증세를 일으킨다고 하였
다.
증세는 부신선의 확대, 체중 감소, 위장 궤양 등을 포함한다. 부신선의 겉 부분의 피
질은
스트레스 호르몬을 분비하여 신체가 스트레스에 대처하게 하는데 스트레스가 지속되면
부신선이 확대된다.
일반 적응 증세 가운데 위장 궤양은 스트레스에 저항하는 신체의 방어 활동의
부작용이다. 위 점막은 소화를 위해분비되는 염산으로 부터 위벽을 보호한다. 점막의
유지를 위해서는 위장에 혈액이 원활히 공급되어야 한다. 스트레스로 인한 정서
상태에서는 자율신경계의 교감부의 활동으로 뇌와 근육에 공급되는 혈액의 양이 증가
하는
단기간 내에 종료되지 않고 오래 지속되면 점막은 손상되고 그 결과 산에 의해 위벽은
헐게 된다.
흔히 많은 스트레스는 단기간에 농료되며 스트레스가 지속되는 기간 동안 스트레스
에
대처하기 위해 신체의 세포들은 보다 많은 연료를 필요로 한다. 시상하부는 여러 개의
신경핵으로 이루어져 있다. 그중 실방핵은 대뇌와 망상조직으로부터 현재의 상황과 각
성
수준에 대한 정보를 받아 인슐린 수준을 조절하고 스트레스 호르몬을 분비케 한다.
실방핵은 또한 배내측 시상하부와도 간접적으로 연결되어 있다. 배내측 시상하부는
중뇌의 일부인 뇌수과 회질에 축색을 보내는데 뇌수과외질을 전기 자극하면 종 특유의
방어 행동을 유발할 수 있다. 이 전체 구조들은 생존과 번식을 위한 싸움과 같이 많은
에너지를 소모하는 활동적 스트레스 상황에 관련되어 있다. 이때, 신체의 세포들이
필요로 하는 에너지를 공급하기 위해 실방핵 뉴런들이 향부신피질 방출 인자로 불리는
호르몬을 뇌하수체 전엽을 향해 분비하고 이에 반응하여 뇌하수체는 향부신피질 호르
몬을
분비케 하고 이 호르몬이 간에 작용하여 저장된 연료를 포도당의 형태로 바꾸는 과정
을
촉진시킨다. 이 에너지 분비의 과정은 배내측 시상하부의 작용에 따라 췌장에서 분비
되는
글루카곤에 의해 더욱 촉진된다. 실방핵 뉴런은 미주신경핵을 통제하여 미주신경을 거
쳐
췌장으로 하여금 인슐린을 분비케 한다. 인귤린은 혈당을 신체의 세포가 흡수하도록
촉진한다. 이 일련의 과정들은 신체가 그트레스 상황에 처했을 때 신체의 세포가 더
많은
에너지를 사용할 수 있게 한다.
시상하부는 신경계와 내분비계를 통해서 스트레스 반응 이외에도 섭식과 관련된 행
동,
성적 행동 등 신체의 화학적 환경을 조절하는 위계에서 거의 정점에 위치하고 있다.
6. 변연계
변연계는 뇌의 중앙선 부근에 있는 해마, 편도핵, 중격 등으로 이루어진 체계이다.
이
구조들은 주름진 대뇌를 걷어 갔었을 때 그 가장자리가 노출되는 체계이다. 변연이란
가장자리를 뜻하는 라틴어에서 유래한다. 이 체계의 기능은 확립되지 않았으나, 정서
와
기억에 관련된 것으로 생각된다. 사나운 원숭이의 편도핵의 한 부위를 절제하면 온순
한
애완동물로 변하고, 쥐의 편도핵의 한 부위를 손상하면 공포 반응을 감소시켜 고양이
에게기어오르기도 한다. 중격의 손상은 공격적 분노를 유발하는 것으로 알려져 있다.
해마는 학습의 초기에 관여하여 학습의 결과를 기억으로 저장하는데 기여하는 것으
로
생각되고 있다. 또한 공간적 장소를 기억하는 구조로 생각되었으며 최근의 실험적
증거들은 사건의 순서를 선별적으로 기억하는 능력, 즉 작용기억에 관련되어 있음을
시사한다.
7. 대뇌
사람의 뇌는 겉에서 보아 많은 주름이 잡혀 있다. 목 뒤 부분에 위치한 더 섬세한
주름을 보이는 소뇌를 제외하고는 뇌간 위에 붙은 구조 전체가 대뇌이다. 대뇌는
포유류의 진화과정에서 가장 강조되는 뇌 구조로서 뇌 부피에 있어서 여러 다른 종과
의
차이는 주로 대뇌에 의한 것이다. 대뇌의 발달은 사람에서 절정을 이루고, 특히 고등
한
정신기능을 담당하는 것으로 생각되는 전두엽은 사람에서 가장 발달되어 있다. 대뇌의
겉부분을 피질이라 하는데 이것은 평균 2.5mm의 두께로서 세포체들의 모임이다. 대뇌
의
주름은 동일한 부피의 두개골내에 넓은 피질이 들어갈 수 있도록 한다. 주름을 폈을
때
피질의 면적은 대략 4000 제곱cm에 이르는 엄청난 표면적이다. 피질에는 대략 150억
개의
뉴런이 있는 것으로 추정되며 뉴런들은 6개의 층으로 이루어져 있다.
피질의 표면을 이루고 있는 2.5mm의 두께를 회질이라 부르며 그 안쪽을 백질이라
부른다. 백질은 대개 수초막으로 싸인 축색으로 구성되며 축색들은 흔히 다발을 이루
는데
이것들은 피질의 여러 부위 사이 혹은 피질과 신경계의 다른 구조를 연결하는
케이블들이다.
대뇌 피질의 가장 큰 특징은 두 반구로 나뉘어져 있으며 각 반구는 신체 및 환경의
반대편에 관여하고 있다는 것이다. 예를 들면, 우측 신체에서 기원하는 감각은 척수
혹은
뇌간에서 중심선을 넘어 좌측 뇌로 들어가 대뇌의 좌반구에 수렴한다. 두 눈을 공간의
한점에 고정하고 있을 때, 그점을 중심으로 우측 시야에서 일어나는 일은 두 눈을 거
쳐
좌측 시각 신경계를 거쳐 대뇌의 좌측의 시각 피질에 수렴한다. 또한 좌측 대뇌는 우
측
신체의 근육을 구동하여 오른팔, 오른 다리 등을 움직인다. 좌우 반구는 축색 다발에
의해 연결되어 있는데 그중 가장 큰 연결이 이루어지는 다리가 뇌량이다.
8.대뇌의 기능적 국재화
대뇌 피질은 구조적으로는 거의 동일하지만 표면 부위에 따라 담당하는 기능이 다르
다.
뇌의 특정 부위가 손상되었을 때 관찰되는 정신 기능과 행동의 장애를 통해서,
그리고뇌의 특정 부위를 인위적으로(전기적으로) 자극하였을 때 관찰되는 행동을 통해
서
피질의 각 부위는 구별되는 정신 기능과 행동을 담당하고 있음을 알게 되었다. 피질은
크게 4부위로 나뉘는데 머리 뒤부분의 후두엽은 시각 기능을 담당하고, 앞부분의
전두엽은 이성적 사고를 담당하여 미래 계획적인 의 지적 행동을 생성하고, 귀 쪽의
측두엽은 청각을 처리하며 언어를 이해하는 부위이다. 그리고 머리 위부분인 두정엽
신체의 감각을 처리하는 부분이다.피질을 인위적으로 전기 자극하면 자극된 부위에 따
라
특정한 정신 기능을 인위적으로 일으킬 수 있고, 종양이나 출혈로 피질이 손상되면
손상된 부위에 따라 특정 정신 기능이 손상된다. 예를 들어 좌측 시각 피질이 손상되
면
두 눈이 현재 고정되어 있는 지점을 기준하여 우측 시야를 볼 수 없게 된다. 좌측 운
동
피질 가운데 팔을 구동하는 부위가 손상되면 오른팔이 마비된다. 이처럼 특정 정신
기능이 각기 다른 피질의 부위에 국재되어 있는 것을 기능적 국재화라 부른다.
피질의 부위가 동일한 기능 ,예를 들어 시각 기능을 수행하더라도, 시각 피질의 각
부분은 시각의 여러 측면을 다루고 있다. 피질을 수평으로 펼쳤을 때 6개의 피질내층
을
직교하면서 '기둥' 으로 불리는 뉴런들의 기능적 집합 단위가 수직으로 발달해 있다.
기둥은 대략 100여개로 추정되는 뉴런으로 구성된 기능적 회로이며 피질은 표면을 따
라
이 기능적 잔위가 반복되어 있는 구조이다. 동일한 수직의 기둥에 속하는 뉴런들은
비슷한 특성을 공유한다. 예를 들어 운동을 담당하는 피질 부위의 한 기둥내에 있는
뉴런들은 엄지의 근육을 구동하고, 시각을 담당하는 피질의 한 기둥내에 있는 뉴런들
은
공간의 동일한 위치에 있는 빛의 변화에 관여한다. 시각 피질내에서도 부위에 따라 색
채,
형태, 운동 등 시각의 상이한 여러 측면을 각기 담당하는 기둥들이 발달해 있다. 대뇌
가
반복되는 동일한 구조들을 가지고도 판이한 기능을 수행하고 있는 것은 경이롭다. 동
일한
구조를 가지더라도 제공되는 입력에 따라 수행하는 기능이 달라지는 것이다.
1860년대 이후 브로카와 베르니케에 의해 점화된 실어증에 관한 신경학적 연구들은
언어를 이해하고 만들어 내는 기능이 대뇌의 특정 부위에 국재화되어 있음을 보였다.
이
연구들은 언어 능력과 같은 고등 정신 기능도 대뇌 피질의 일부에 국재화되어 있음을
보여, 대뇌의 기능적 국재화의 개념을 확립하는 데 중요한 역할을 하였으며, 또한 좌
우
대뇌 반구의 기능이 완전히 대칭적으로 동일한 것이 아님을 보였다. '그림2 - 9' 에
브로카영역으로 명명된 좌측 피질을 포함하여 그 안쪽에 있는 백질과 주변 영역이
종양이나 혈관 파열 혹은 막힘 등으로 손상되면 의미 있는 논리적 말을 구사할 수 없
게
된다. 즉 언어적 표현의 장애 혹은 표현적 실어증을 보인다. 그에 반해 좌측 피질의
베르니케 영역을 포함한 주변 부위가 손상되면 언어의 이해 능력이 감퇴되어 비록 말
은
유창하게 할 수 있지만 흔히 뜻이 일관성 있게 통하지 않는 말들을 나열한다. 이 증상
을
수용적실어증이라 한다.
전도성 실어증은 위의 두 실어증들보다 훨씬 알아차리기 힘들다. 수용적 실어증과
달리
말과 글의 이해가 완벽하며, 표현적 실어증과 달리 유창하게 말을 하기도 한다. 전도
성
실어증의 문제는 환자가 듣거나 읽는 것을 반복할 수 없다는 것이다. 이는 결국 언어
의
기억 상실에 해당하는 것이다. 베르니케는 일찍이 이 실어증을 설명하는 가설을 세웠
는데
후에 그의 생각은 옳은 것으로 검증되었다. 베르니케의 생각은 언어를 이해하는 영역
과
말을 생성하는 영역을 연결하는 활꼴 다발이 손상되면 전도성 실어증이 유발되리라는
것이었다. 말을 들을 때 청각 신호가 제1차 청각피질에 도달하고 여기를 거쳐 베르니
케
영역에 이르러 말의 언어적 의미가 파악된다. 들은 말을 반복하려 할 때 파악된 의미
에
해당하는 신호가 활꼴 다발을 타고 앞으로 전도되어 브로카 영역을 포함한 언어 생성
에
관한 운동 영역에 도달하게 된다. 그러나 활꼴 다발이 손상되면 뒤편의 언어 이해 영
역의
신호가 앞쪽의 언어 생성 영역에 전도되지 못해 읽거나 들은 말을 반복할 수 없게 되
는
것이다.
9. 대뇌의 기능적 측화
뇌 손상 환자를 다룬 위와 같은 임상적 보고들은 언어 기능이 대뇌 좌반구에 국재하
고
있음을 시사한다. 대뇌의 한 반구에 기능적 전문화가 이루어지는 이와 같은 현상을
측화라 한다. 대뇌 기능의 측화는 좌우 반구가 대칭적으로 동일한 기능을 갖고 있지
않음을 나타내는데 좌우 기능의 차이는 어떤 경우 해부학적 차이를 수반하기도 한다.
한
예로 베르니케 영역의 일부로서 외측열 속에 위치한 측평 피질을 들 수 있는데 좌반구
의
측평 피질이 우반구 것보다 커서 좌우 반구의 해부학적 비대칭을 보인다.
좌우 반구는 뇌량과 기타 서너 개의 축색 다발로 연결되어 있어서 한 반구의 활동이
다른 반구로 전달되어 한 반구만을 선별적으로 활성화시키기 힘들며 따라서 반구의
기능적 측화를 결정하는 데 어려움이 있었다. 그러나 뇌량을 절제한 간질 환자의 연구
를
통해 좌우 반구의 측화에 관한 연구는 크게 진전되었다. 간질은 그 정도에 따라 여러
형태가 있으나 대개 일정한 부위에 있는 뉴런 집단이 일시적 활동을 시작하고 이것이
다른 부위로 전도, 확산되는 과정을 포함한다. 심한 경우, 운동영역에 확산되어 뉴런
들이
일시적으로 활동하게 되면 길항작용을 하는 근육쌍이 동시에 수축되어 근육의 경직이
일어난다. 간질 발작이 기원하는 뇌 부위는 환자에 따라 일정한 것으로 알려져 있는데
약물치료 및 행동치료의 효과가 없는 경우 최종적으로 뇌량을 절제하는 수술을 할 수
있다. 수술의 결과로 한 반구에서 기원하는 간질 발작이 다른 반구에 확산되는 것을
방지할 수 있으며 실제 간질 발작의 반도도 감소하는 것으로 알려져 있다.
뇌량의 절제에 의해 좌우 반구가 분리된 환자의 일상 행동은 수술전과 비교해 전혀
달라져 보이지 않는다. 그러나 잘 통제된 실험 상황에서 이 수술의 효과를 탐지할 수
있으며 이러한 실험들의 결과는 좌우 반구의 기능적 측화를 확립하는 데 중요한 단서
들을
제공하여 왔다. 이러한 분리된 뇌 환자들로부터 나온 실험의 결과들 가운데 일반적으
로
받아들여지는 것은 좌반구는 언어 능력에서 우반구보다 월등하며 그에 반해 우반구는
공간 이해 능력에서 우세하다는 것이다.
'그림 2 - 10' 은 우반구가 공간 이해에 있어서 우월함을 시사하는 실험의 한 예로
써
환자에게 동일한 그림을 보고 왼손을 사용하여 그리게 하고 다음에 오른손을 사용하여
그리게 한 것이다. 분리된 뇌 환자의 경우 오른손은 전적으로 좌반구에 의해 통제되며
뇌량의 절제로 인해 우반구가 오른손의 그림에 끼어들 여지가 없다. 마찬가지로 왼손
그림은 전적으로 우반구에 의해 만들어지는 것이다. 평상시 오른손잡이였기 때문에 왼
손
그림은 서투르고 떨리며 선들이 바르지 않다. 반면에 오른손을 사용한 그림은 꽤 곧은
직선들로 이루어져 있다. 그러나 오른손을 사용한 그림들은 이를 통해 원래의 보기를
추측할 수가 없을 정도로 공간적 형태에 대한 이해가 결여되어 있다. 왼손 그림의 경
우
오른손을 사용한 경우에 비해서 비록 선들이 곧게 그려지지는 않았지만 공간적 형태를
알아보기는 훨씬 쉽다. 이 결과는 우반구의 공간 이해 능력이 우세함을 시사한다.
좌우 반구의 기능적 측화의 결과로 정신 과정의 전문화가 다소 이루어져 있는지도
모른다. 육면체의 개념을 학습하여 기억할 때 육면체의 언어적 개념, 즉 여섯 개의
면,
열두 개의 선분과 여덟 개의 모서리 등은 좌반구에 저장되고 육면체의 시각적 개념은
우반구에 저장되기 십상이다. 좌우 반구의 측화는, 그러나, 좌우 반구의 입력과 정보
리 과정에서의 조그만 차이에서 기인되는지도 모른다. 그리고 좌우 반구의 대칭적 동
일
기능이 비대칭적 측화보다 훨씬 두드러진 특징이다. 따라서 흔히 강조되는 것과는 달
리
좌우 반구의 기능적 측화는 확고 불변한 것이 아니다.
2. 5. 생물심리학의 연구
사람의 뇌 기능에 대한 많은 이해는 뇌의 일부가 손상된 환자들에 대한 임상적 관찰
을
통해 이루어져 왔다. 임상 연구를 통해 뇌와 행동, 그리고 정신과정의 관계를 연구하
는
분야를 오늘날 신경심리학이라 부른다. 환자의 문제를 뇌 손상과 관련짓는 신경학과
밀접한 관련을 가진다. 브로카와 베르니케의 연구는 대표적인 신경심리학 연구들이며
또한 신경학적 보고이기도 하다. 이러한 분야의 활동은 환자 개개인이 손상되지 않은
뇌를 가지고 즉 온전한 능력으로 무엇을 할 수 있을지를 결정할 수 있으며 이 능력으
로
생활에 어떻게 적응할 수 있는지2에 관해 도움을 줄 수 있다. 그러나 뇌와 행동의 관
계를
이해하기 위해서 신경심리학자들은 뇌 손상 환자를 찾을 수밖에 없으며 더구나 어느
손상도 동일한 경우가 거의 없기 때문에 임상적 연구를 통한 결론은 신빙성을 확립하
기
어렵다.
사람에 대한 임상적 관찰과 더불어 뇌 기능의 국제화는 잘 통제된 동물의 뇌 손상
실험에서 얻어진 자료로써 훨씬 빨리 확립되었다. 특히 동물 실험에 동원되어 온 전기
자극 뉴런의 전기적 활동의 측정, 해부학적.생물학적 기법들은, 이 기법들이 잘 고안
된
심리학적 행동 연구와 동시에 이루어졌을 때, 뇌가 행동을 결정하는 생물학적 기전을
밝히는 데 강력한 도구임을 입증하였다.
생물심리학은 행동의 생물학적 기반을 다루는 심리학의 분야이다. 자연 상태의 동물
행동을 관찰하기도 하며 약물이 행동에 미치는 영향을 연구하기도 한다. 대부분의 경
우
인간과 동물의 행동은 뇌 기능이 개입하는 생물학적 과정에 의해 매개되는바, 뇌와
행동의 관계에 관한 연구는 생물심리학의 핵심을 이룬다. 생물심리학 연구 기법의 한
예를 아래에 소개하였다.
앞에 소개된 게이지의 전두엽 손상 이후 그의 행동이 참을성 없고 충동적으로 변한
것을 통해 손상된 전두엽의 기능을 추측할 수 있다. 여러 연구들은 전두엽의 기능이
적절한 시기에 반응이 일어날 수 있게, 기다리는 동안 행동을 준비하는 능력과 관계가
있음을 시사한다. 이러한 행동의 준비 혹은 목표 갖춤은 반응을 유발하게 하는 각 회
로를
준비하는 신경기전으로 이해된다. 예를 들어 100m트랙에 허리 굽혀 도열한 육상 선수
들은
출발을 알리는 총이 격발하자마자 반응할 수 있게, 즉 운동신경계가 짧은 시간내에
최대의 출력을 낼 수 있게 하는 목표를 갖추고 잇다. 전두엽은 이 기다리는 동안의
준비에 관련되어 있는 듯하다. 운동피질과 달리 직접 반응을 명령하는 것이 아니라
적절한 시간에 (총 소리가 나자마자) 반응이 일어날 수 있게 준비시킨다. 전두엽은
최근의 진화에서 첨가된 구조로서, 먹이에 재해 즉각 공격하는 대신 가장 적절한 시기
에
공격하기 위해 기다리면서 반응을 준비하는 능력을 가능케 하는 것처럼 보인다. 전두
엽의
진화로 인해 자극과 반응의 시간적 단절, 즉 지연된 반응이 가능하며 이것은 행동의
의지그리고 미래에 대한 준비의 기반이 되는지도 모른다. 이러한 생각이 옳다면 전두
엽의
뉴런들은 행동이 지연되는 동안, 즉 기다리는 동안, 미래를 준비하는 동안에 활동할
것이다.
'그림2 - 11' 은 지연 반응 과제를 통해 전두엽 뉴런의 활동을 연구하기 위한 실험
장치이다.
'그림2 - 11' 은 각 시행마다, 원숭이가 유리를 통해 보고 있는 동안 실험자가
탁자위에 있는 두 개 중 한 개의 나무 토막 아래에 먹이를 감춘다. 먹이를 감춘후 차
폐를
내려 일정 기간 동안 원숭이가 나무 토막을 보지 못하게 한 다음, 차폐를 올려 원숭이
가
문을 통해 손을 집어 넣어 두 개 중 한 개의 나무 토막을 선택하게 한다. 원숭이의
선택이 맞으면 원숭이는 먹이를 먹게 되고 틀리면 나무토막과 먹이는 재빨리 치워져
먹이를 먹을 수 없게 되며 다음 시행이 반복된다. 시행에 성공하기 위해서는 차폐가
유리를 막고 있는 동안, 즉 선택 반응이 지연되는 동안 원숭이는 '바른' 토막의 위치
를
기억하여야 한다. 일방 투시창을 통해서 오른편에 앉은 실험자는 원숭이의 행동을 관
찰할
수 있는 반면, 원숭이는 이 창을 통해 실험자를 볼 수 없다. 원숭이의 머리 위에는
수술을 통해 금속 소켓이 두개골에 영구적으로 부착되어 있으며, 소켓 아래에는
미세전극이 영구적으로 부착되어 있다. 원숭이는 평상시 이 소켓을 부착한 채로 지내
고
실험기간 동안에는 이 소켓을 열고 전선을 연결하여 미세 전극을 통해 뇌의 특정 구조
의
활동을 탐지할 수 잇다. 부착된 소켓으로 원숭이의 뇌를 노출하지 않고도 전극이 측정
장치와 연결될 수 있으며 이 절차는 또한 통증을 유발하지 않는다. 이 전극을 통해
원숭이가 지연 반응을 수행하는 동안 특정 구조의 뉴런의 활동하는 패턴을 연구할 수
있다.
지연 반응의 가장 단순한 절차 중의 하나가 보이고 있는데 여기서 원숭이는 지연기
간
동안, 먹이를 덮고 있는 나무 토막을 치우기 위한 반응을 준비하고 있다. 아마도
"차폐가 올라가자마자 오른쪽 막대를 치워야지" 에 해당하는 목표 반응을 맞추고
있을 것이다. 전두엽이 손상되지 않은 정상적인 원숭이는 이 과제를 수행하는 데 전혀
어려움이 없다. 원숭이가 반응을 지연하고 있는 동안에 기록된 전두엽내 단일 뉴런의
활동이 그림2 - 12에 제시되어 있다. 이 세포의 활동은 문제의 해결에 관련되어 있는
듯이 보인다. 많은 전두엽 세포들은 자극과 반응의 시간적 지연을 메우고 있다. 이를
바탕으로 다음 단계의 연구를 진행할 수 있는데, 예를 들면 어떤 조건에서 뉴런의 활
동이
증가되는지, 그리고 이 부위 뉴런의 입력과 출력을 연구함으로써 입출력 뉴런의 활동
의
특징이 어떠한지 등을 추구함으로써 전두엽뉴런의 활동이 의미하는 바를 엄격히 가려
낼
수 있을 것이다
각성 상태의 동물의 뇌에서 뉴런의 활동을 측정하여 동물의 행동적 상황과 연결짓는
최근의 기법은 뇌와 행동 그리고 뇌와 정신과정에 관한 이해에 많은 성과를 보이고
있다. 이러한 기법을 통해 밝혀진 연구들 가운데 지각적 판단에 관여하는 뉴런들, 오
형의신적 회전에 관여하는 뉴런들 등 소수의 뉴런 집단이 행동과 정신 과정에 결부되
어
있음을 보이는 것들이 있다.
요약
이 장에서는 신경계의 체계를 살피면서 체계의 위계에 따라 단순한 반사에서부터
복잡한 정신 기능이 관련되어 있음을 보았다. 자극에 대한 반사적 반응을 매개하는
반사궁이 척수 수준에서 마련되어 있으며 개체의 진화와 더불어 반사궁의 기능을
조절하는 회로가 첨가되어 복잡한 행동이 가능해진다.
신경계는 뉴런과 교세포로 이루어져 있으며 뉴런의 형태적 특징은 정보의 처리 및
전달이라는 기능에 적합하게 발달해 있다. 뉴런이 기능하는 원리는 세포막 전위의
순간적인 변화와 이 변화의 전도 및 뉴런 간의 연접에 기초하고 있다. 연접의 변화는
학습과 적응에 따른 행동의 변화에 수반되는 것으로 생각된다.
고등정신기능은 흔히 대뇌에 의해 담당된다. 대뇌 구성의 원리는 '층' 과 '기둥'
이 직교하면서 동일한 기능적 단위가 반복되어 있는 것이다. 대뇌는 피질의 표면에 따
라
구별되는 상이한 기능을 담당하고 있다. 이러한 대뇌 기능의 국제화는 실어증의 연구
를
위시한 임상연구와 동물을 사용한 실험 연구에 의해 입증되어 왔다. 최근 완전한 각성
상태하에서 실험동물의 뉴런의 활동을 측정하고 이를 행동적 상황과 결부시킴으로써
뇌기능의 이해에 대한 많은 진전이 이루어지고 있다.
연습문제
1. 휴식전위와 활동전위의 생성 과정을 기술하시오.
2. 연접에서의 신호 전달 과정을 설명하시오.
3. 반사궁을 설명하시오.
4. 위궤양과 같은 정신신체질환이 발생하는 경로와 기전을 논의하시오.
5. 신체가 처한 상황에 따라 신체 내부의 화학적 환경을 신경계가 조절하는 경로를
기술하시오.
6. 대뇌의 기능적 측화를 연구할 수 있는 실험 상황을 기술하시오.
댓글